Dos hormonas, un sistema de crecimiento
Cada planta -, desde una plántula que avanza a través del suelo hasta un árbol maduro cargado de frutos -, está construida y moldeada por un pequeño conjunto de mensajeros químicos llamados hormonas vegetales o fitohormonas. Entre ellos, dos se destacan como reguladores fundamentales del crecimiento y la forma: las auxinas y las citoquininas. Ninguno de los dos funciona solo. Se producen en diferentes partes de la planta, se mueven en diferentes direcciones y a menudo tiran en direcciones opuestas - sin embargo, es precisamente esta tensión y cooperación entre ellas lo que decide si una célula se divide, se alarga, se convierte en raíz, en brote o permanece indiferenciada. Para los agricultores, cultivadores y cualquiera que trabaje con la propagación de plantas, comprender cómo interactúan las auxinas y las citoquininas no es solo un libro de texto de botánica -: es la base para enraizar esquejes, multiplicar plantas en cultivos de tejidos, dar forma a las copas de los árboles, dar frutos y, en última instancia, obtener más rendimiento de cada planta. Este artículo explica qué hace cada hormona, cómo trabajan juntas (y entre sí) y cómo se pone en práctica esa asociación en la agricultura.
¿Qué hacen las auxinas?
Las auxinas fueron la primera clase de hormonas vegetales descubierta y su nombre proviene de la palabra griega "auxein", que significa "crecer". La principal auxina natural es el ácido indol-3-acético (IAA), producido principalmente en el meristemo apical del brote - la punta en crecimiento del tallo - y en las hojas jóvenes y las semillas en desarrollo. Desde allí, la auxina se mueve hacia abajo a través de la planta en un proceso direccional controlado llamado transporte polar, y este flujo descendente es lo que le da a la auxina gran parte de su influencia sobre la forma de la planta. La función principal de la auxina es el alargamiento celular: afloja la pared celular, permitiendo que las células se estiren y alarguen, que es lo que impulsa el crecimiento del tallo, la curvatura de los brotes hacia la luz (fototropismo) y el crecimiento descendente de las raíces (gravitropismo). Más allá del alargamiento, la auxina promueve la formación de raíces laterales y adventicias (las raíces que brotan de un esqueje o de un tallo colocado en un medio húmedo) y estimula la diferenciación del tejido vascular (xilema y floema) que conecta el nuevo crecimiento con el resto de la planta.
La auxina también juega un papel decisivo en la arquitectura de la planta a través de la dominancia apical - el fenómeno en el que la punta en crecimiento del tallo principal suprime el crecimiento de las yemas laterales debajo de él, manteniendo la planta alta y estrecha en lugar de tupida. Lo hace fluyendo hacia abajo desde el ápice y manteniendo las condiciones que mantienen inactivas las yemas axilares. En el crecimiento reproductivo, las auxinas producidas por las semillas en desarrollo impulsan el agrandamiento de los frutos, y la aplicación de auxinas sintéticas a las flores puede inducir frutos sin semillas (partenocarpia) en cultivos como tomates y uvas. Las auxinas también retrasan la formación de la capa de abscisión que provoca la caída de hojas, flores y frutos, razón por la cual se utilizan auxinas sintéticas para prevenir la caída prematura de los frutos en los huertos. Es importante señalar que las auxinas siguen un patrón clásico de dosis-respuesta: las concentraciones bajas promueven el crecimiento, pero las concentraciones altas lo inhiben, y en dosis muy altas, las auxinas sintéticas como el 2,4-D se convierten en herbicidas selectivos que matan las malezas de hoja ancha al provocar un crecimiento desorganizado y descontrolado. Este promotor de doble naturaleza - en dosis bajas, inhibidor en dosis altas - es un tema recurrente en la biología de las auxinas y una consideración crítica para cualquiera que aplique productos a base de auxinas en el campo.
¿Qué hacen las citoquininas?
Si la auxina es la hormona de la elongación y la influencia descendente, la citoquinina es la hormona de la división y la influencia ascendente. Las citoquininas se descubrieron en la década de 1950 cuando los investigadores descubrieron que un compuesto del esperma de arenque envejecido - más tarde llamado cinetina - podía estimular la división de las células vegetales en cultivo. Las principales citoquininas naturales son la zeatina, la isopenteniladenina (iP) y la dihidrozeatina y, a diferencia de las auxinas, se producen principalmente en los meristemas apicales de las raíces - las puntas crecientes de las raíces - y luego se mueven hacia arriba a través del xilema hasta los brotes y las hojas. Este movimiento ascendente desde la raíz hasta el brote es fundamental para el papel de la citoquinina como señal de la salud de la raíz y el estado de los nutrientes para el resto de la planta. La función definitoria de la citoquinina es la promoción de la división celular (citocinesis), de donde proviene su nombre. Mientras que la auxina impulsa el alargamiento celular, la citoquinina impulsa la división real de una célula en dos, y ambas son necesarias para el crecimiento sostenido del tejido - ninguna por sí sola es suficiente para mantener una población de células en división.
Más allá de la división celular, la citoquinina es el principal promotor de la formación de brotes y yemas. En el cultivo de tejidos, los niveles elevados de citoquinina son los que desencadenan que las células del callo indiferenciadas formen brotes y hojas, y en plantas enteras, la citoquinina contrarresta la dominancia apical estimulando las yemas axilares para romper la latencia y crecer en ramas laterales -, razón por la cual las plantas con sistemas de raíces activos y sanos (y por lo tanto con mucha citoquinina moviéndose hacia arriba) tienden a ser más tupidas. La citoquinina también retrasa la senescencia de las hojas - el amarillamiento y la muerte de las hojas más viejas - al mantener los niveles de clorofila y proteínas y al movilizar nutrientes del tejido más viejo a las partes más jóvenes en crecimiento. Este efecto antienvejecimiento se explota comercialmente para prolongar la vida útil de las hortalizas de hoja y las flores cortadas. La citoquinina promueve el desarrollo y el enverdecimiento de los cloroplastos, influye en el contenido de nutrientes de los granos y frutas al regular la transferencia de asimilados a las semillas en desarrollo y desempeña un papel en la interrupción de la latencia de las semillas y la promoción de la germinación. En las raíces, la citoquinina tiene una función más compleja y a menudo inhibidora -; puede suprimir el alargamiento primario de la raíz y la formación de raíces laterales, lo que forma parte del acto de equilibrio con las auxinas que determina la proporción raíz-a-brotes de toda la planta.
La proporción que lo decide todo
El principio más importante en la asociación de auxina-citoquinina es que lo que más importa no es la cantidad absoluta de ninguna de las hormonas - sino su proporción. Esto fue descubierto en la década de 1950 por Folke Skoog y Carlos Miller en la Universidad de Wisconsin, quienes estaban trabajando con tejido de tallo de tabaco en cultivo y descubrieron que al cambiar las concentraciones relativas de auxina (IAA) y citoquinina (cinetina) en el medio de crecimiento, podían dirigir el tejido para formar raíces, brotes o callos indiferenciados. Cuando la proporción de auxina y citoquinina era alta - más auxina en relación con citoquinina - el tejido formaba raíces. Cuando se invirtió la proporción - citoquinina alta en relación con auxina - el tejido formó brotes y hojas. Cuando los dos estaban aproximadamente en equilibrio, el tejido crecía como una masa desorganizada de células callosas. Esta hipótesis de Skoog-Miller, como se la conoció, es la base de todo cultivo y micropropagación de tejidos vegetales modernos, y explica por qué cada laboratorio de cultivo de tejidos dedica tanto tiempo a probar diferentes proporciones hormonales para cada especie de planta: la proporción correcta es lo que convierte un pequeño trozo de hoja o tallo en una planta completamente nueva.
El principio de proporción opera no sólo en una placa de Petri sino en cada planta viva. El ápice del brote produce auxina y la envía hacia abajo; las puntas de las raíces producen citoquinina y la envían hacia arriba. Donde estas dos corrientes se encuentran - en el tallo, en el cambium, en las yemas axilares -, la proporción local de auxina y citoquinina decide lo que sucede. En un nodo justo debajo del ápice del brote, la auxina que llega desde arriba es alta y la citoquinina que llega desde abajo es relativamente baja, por lo que la yema axilar permanece latente (dominancia apical). Más abajo en el tallo, o después de eliminar el ápice, los niveles de auxinas disminuyen, la proporción cambia hacia la citoquinina y las yemas laterales se rompen y crecen. En el cambium -, la fina capa de células en división que produce la madera y la corteza - auxina del brote promueve la formación de xilema (madera), mientras que la citoquinina de las raíces promueve la división celular en el propio cambium, y el equilibrio entre ellas controla la velocidad de engrosamiento del tallo. En la raíz, las auxinas que llegan desde el brote promueven la iniciación de la raíz lateral, mientras que las citoquininas que llegan desde la punta de la raíz la suprimen y el equilibrio controla qué tan ramificado se vuelve el sistema de raíces. Comprender esta proporción - y poder cambiarla mediante poda, aplicación de hormonas o prácticas culturales - es lo que les da a los productores control sobre la forma y la productividad de las plantas.
Dominancia apical: el tira y afloja
La dominancia apical es el ejemplo más claro e importante desde el punto de vista agrícola de cómo las auxinas y las citoquininas actúan en oposición. En una planta típica, la yema terminal en la parte superior del tallo principal crece vigorosamente, mientras que las yemas laterales a lo largo del tallo debajo permanecen inactivas o crecen muy lentamente. Retire la yema terminal - pellizcando, podando o pastoreando - y las yemas laterales repentinamente romperán la latencia y crecerán hasta convertirse en ramas laterales, lo que hará que la planta sea más frondosa. Durante décadas esto se explicó simplemente como un efecto de la auxina: la yema terminal produce auxina, que fluye hacia abajo por el tallo y de alguna manera inhibe las yemas laterales. Ahora sabemos que el panorama tiene más matices e involucra a la citoquinina como contrapeso directo. La auxina del ápice no ingresa directamente a las yemas laterales; en cambio, mantiene una alta proporción de auxina-a-citoquinina en el tallo y suprime la síntesis y el transporte de citoquinina hacia los cogollos, manteniéndolos en estado latente. La citoquinina, producida en las raíces y que se mueve hacia arriba, es la señal que libera las yemas del letargo - cuando la citoquinina llega a una yema axilar, activa la división celular y el crecimiento de las yemas, oponiéndose directamente al efecto inhibidor de las auxinas.
Este tira y afloja tiene una enorme importancia práctica. En los huertos frutales, los productores podan el líder central y las ramas seleccionadas para reducir el flujo de auxinas y cambiar la proporción hacia la citoquinina, estimulando el crecimiento de la madera fructífera y creando un dosel abierto que permite que la luz llegue a la fruta. En plantas ornamentales y de cobertura, el corte regular elimina los ápices y promueve un crecimiento denso y tupido. En la producción de hortalizas, los tomates -, por ejemplo, los productores - eliminan el punto terminal de crecimiento (cobertura) para detener el crecimiento vertical y redirigir la energía hacia el desarrollo de la fruta, al mismo tiempo que gestionan los brotes laterales (chupones) para equilibrar el crecimiento vegetativo y reproductivo. En silvicultura, la dominancia apical es deseable - produce troncos altos, rectos y con pocas ramas - y las prácticas silvícolas están diseñadas para mantenerla. Por el contrario, en cultivos donde son deseables la vegetación arbustiva y muchos brotes laterales - como el té, donde se cosechan los brotes jóvenes, o ciertas hierbas - las prácticas que reducen la dominancia apical y aumentan la ramificación impulsada por las citoquininas-aumentan el rendimiento. A veces se aplican aerosoles de citoquininas sintéticas (normalmente 6-benciladenina o 6-BA) a árboles frutales y plantas ornamentales para promover la ramificación lateral y aumentar el número de botones florales, imitando esencialmente el efecto de la poda al cambiar la proporción hormonal local. Comprender que la ramificación no es sólo una cuestión de "quitar la parte superior", sino de cambiar el equilibrio de auxinas a citoquininas, ayuda a los productores a programar la poda y las aplicaciones de hormonas para lograr el máximo efecto.
División celular, formación de órganos y equilibrio de raíces-brotes
A nivel celular, las auxinas y las citoquininas participan en el proceso más fundamental del crecimiento de las plantas: la división celular. Una célula vegetal no puede soportar divisiones repetidas basándose únicamente en ninguna de las hormonas. La auxina prepara la célula para la división al promover la replicación del ADN y la transición de la fase G1 en reposo a la fase S de síntesis de ADN-del ciclo celular, mientras que la citoquinina promueve el paso de división real (mitosis y citocinesis) y la transición de G2 a la mitosis. Juntos, impulsan el ciclo celular; elimine cualquiera de los dos y la división se ralentiza o se detiene. Esta es la razón por la que los medios de cultivo de tejidos siempre contienen una auxina y una citoquinina - generalmente una auxina sintética como NAA o IBA y una citoquinina sintética como 6-BA o kinetina - y por qué la proporción entre ellas determina si las células en división se organizan en raíces, brotes o permanecen como callos. El mecanismo molecular detrás de esto ahora se comprende bien: las vías de señalización de las auxinas y las citoquininas se regulan mutuamente; las auxinas promueven la expresión de genes de respuesta a las citoquininas en algunos contextos y los suprimen en otros, y las citoquininas, a su vez, regulan el transporte y la biosíntesis de las auxinas. Esta regulación cruzada crea zonas estables y autorreforzadas con alto contenido de auxinas o citoquininas dentro de la planta, y esas zonas se convierten en los sitios donde se forman los órganos.
La misma asociación rige el equilibrio general entre el crecimiento de raíces y brotes - la relación raíz-a-brotes -, que es un determinante crítico de la salud de las plantas, la tolerancia a la sequía y el rendimiento. La auxina, producida en el brote y que se mueve hacia abajo, promueve la iniciación y el alargamiento de las raíces, asegurando que un brote en crecimiento se corresponda con un sistema de raíces en crecimiento capaz de suministrarle agua y nutrientes. La citoquinina, producida en las raíces y que se mueve hacia arriba, promueve el crecimiento de los brotes y la actividad de las yemas, indicando a los brotes que el sistema de raíces está sano y bien-nutrido. Cuando las raíces se estresan - por sequía, deficiencia de nutrientes o compactación del suelo - la producción de citoquinina disminuye, llega menos citoquinina al brote y el brote ralentiza su crecimiento, conservando recursos para las raíces hasta que las condiciones mejoren. Por el contrario, cuando las raíces son vigorosas y están bien-bien abastecidas, un alto flujo de citoquininas hacia el brote promueve la expansión de las hojas, la brotación y un crecimiento vigoroso de la parte superior. Esta señalización de raíz-a-brote es la razón por la cual la salud de las raíces es a menudo el factor limitante en la productividad de los cultivos, y por qué las prácticas que mejoran el crecimiento de las raíces - una estructura adecuada del suelo, una nutrición equilibrada, la inoculación de micorrizas y tratamientos de promoción de raíces-a base de auxinas-- se traducen en un mejor crecimiento superior y un mayor rendimiento. También explica por qué las plantas cultivadas en contenedores o suelos compactados, donde el crecimiento de las raíces está restringido, a menudo muestran brotes atrofiados y una menor actividad de citoquininas a pesar de una fertilización adecuada.
Senescencia de las hojas, desarrollo del fruto y rendimiento
Las auxinas y las citoquininas también trabajan juntas - y, a veces, en competencia - en las últimas etapas del desarrollo de la planta que determinan directamente el rendimiento del cultivo: envejecimiento de las hojas, cuajado de frutos y llenado del grano. La senescencia de las hojas - el amarillamiento programado y la muerte de las hojas más viejas - es un proceso natural que recicla los nutrientes de las hojas viejas a las hojas jóvenes y a las semillas en desarrollo, pero la senescencia prematura causada por la sequía, el calor, la deficiencia de nutrientes o las enfermedades puede reducir significativamente el rendimiento al acortar la vida fotosintética del dosel. La citoquinina es el inhibidor natural más poderoso de la senescencia: mantiene el contenido de clorofila, preserva la actividad fotosintética y retarda la descomposición de proteínas y ácidos nucleicos en las hojas. Esta es la razón por la que las hojas adheridas a un sistema de raíces en crecimiento activo (y que reciben un suministro constante de citoquinina derivada de la raíz) permanecen verdes por más tiempo, mientras que las hojas desprendidas o en plantas estresadas se vuelven amarillas rápidamente. Las auxinas también retrasan hasta cierto punto la senescencia, particularmente manteniendo el transporte de nutrientes hacia la hoja y retrasando la formación de la capa de abscisión en la base de la hoja. En muchos cultivos, la diferencia de rendimiento entre un buen año y un mal año se reduce a si el dosel permanece verde y fotosintéticamente activo durante el período crítico de llenado del grano o de maduración de la fruta, y las prácticas que mantienen el suministro de citoquinina - raíces sanas, nitrógeno adecuado (que promueve la síntesis de citoquinina) y, en algunos casos, aplicaciones foliares de citoquinina - pueden extender directamente la vida funcional del dosel y aumentar rendimiento.
En el desarrollo de frutos y semillas, las auxinas y las citoquininas desempeñan funciones secuenciales y complementarias. Después de la polinización, las semillas en desarrollo producen una explosión de auxina que impulsa la división celular y el crecimiento temprano del fruto - es por eso que la aplicación de auxina sintética a flores no polinizadas puede producir frutos sin semillas en tomates, pepinos y uvas. La citoquinina, también producida en las semillas en desarrollo, promueve la fase de división celular del crecimiento del fruto, determinando el número final de células del fruto y por tanto su tamaño potencial. En muchas frutas, la fase de división celular (impulsada en gran medida por la citoquinina) ocurre en las primeras semanas después de la polinización y establece el tamaño máximo que la fruta puede alcanzar; la fase posterior de expansión celular (impulsada en gran medida por auxinas y giberelinas) llena ese potencial. Esto significa que la disponibilidad de citoquinina en las primeras etapas del desarrollo del fruto puede ser un factor limitante para el tamaño final del fruto, y algunos horticultores aplican pulverizaciones de citoquinina (6-BA) durante la floración y el cuajado temprano para aumentar el número de células, promover el tamaño del fruto y, en algunas especies, adelgazar el exceso de frutos. En los cultivos de cereales, la citoquinina transportada desde las raíces hasta los granos en desarrollo regula la cantidad de células del endospermo y la tasa de llenado del grano, y la salud de las raíces durante el período de llenado del grano-está directamente relacionada con el peso final del grano. La conclusión práctica es que los eventos hormonales de las primeras semanas después de la floración - impulsados por la asociación auxina-citoquinina - a menudo influyen más en determinar el rendimiento final que cualquier cosa que suceda después, y proteger la salud de las raíces y el equilibrio hormonal durante ese período es una de las formas más efectivas de maximizar la productividad de los cultivos.
Aplicaciones agrícolas prácticas
La interacción entre auxina y citoquinina no es sólo una curiosidad de laboratorio - sino que es la base de una amplia gama de prácticas agrícolas y hortícolas estándar, y de muchos de los productos reguladores del crecimiento vegetal disponibles en el mercado. La aplicación más directa es en la propagación de plantas. El enraizamiento de esquejes - ya sea para arbustos ornamentales, portainjertos de árboles frutales, plántulas forestales o plantas herbáceas perennes - depende de las auxinas. Los esquejes se sumergen o rocían con una auxina sintética, más comúnmente ácido indol{9}}3-butírico (IBA) o ácido naftalenoacético (NAA), que estimula la formación de raíces adventicias en la base del esqueje. La concentración es crítica: muy poca auxina y no se forman raíces; demasiado y el esqueje se daña o se forman raíces, pero atrofiadas y malformadas. Una vez que se forman las raíces, comienzan a producir citoquinina, que asciende por el tallo y estimula la brotación y el crecimiento de nuevos brotes. - el esqueje se ha convertido nuevamente en una planta autorregulada. En el cultivo de tejidos y la micropropagación, la proporción de auxina-citoquinina se manipula en cada etapa: un medio alto-citoquinina y bajo-auxina promueve la multiplicación de brotes (produciendo muchos brotes pequeños a partir de un solo explante); un medio alto-auxina y bajo-citoquinina promueve el enraizamiento de esos brotes; y se puede utilizar un medio equilibrado para inducir callos. Esta manipulación escenificada es la forma en que cada año se producen en los laboratorios millones de plantas idénticas (plátanos, fresas, orquídeas, patatas y muchas especies forestales).
En la producción de campo y huerto, los productos a base de auxina-se utilizan para prevenir la caída prematura de la fruta (aerosoles NAA en manzanas y cítricos), para diluir el exceso de fruta (NAA o 6-BA en manzanas, donde el adelgazamiento químico reduce el cultivo excesivo y aumenta el tamaño de la fruta), para promover el cuajado y el tamaño de la fruta (combinaciones de auxinas y citoquininas en uvas y frutas de hueso) y como herbicidas selectivos (2,4-D y dicamba para hojas anchas. control de malezas en cereales y césped). Los productos a base de citoquinina-(normalmente 6-BA o kinetina) se utilizan para promover la ramificación lateral en plantas de vivero y plantas ornamentales, para aumentar el número de yemas florales en árboles frutales, para retrasar la senescencia y prolongar la vida útil de hortalizas de hoja y flores cortadas, y - en combinación con auxinas - como promotor general del crecimiento y mitigante del estrés. La tendencia en los últimos años ha sido hacia productos combinados que combinan auxinas, citoquininas y, a menudo, ácido giberélico o extractos de algas (que contienen compuestos naturales similares a las hormonas), diseñados para apoyar un crecimiento equilibrado en lugar de impulsar un solo proceso. La clave para utilizar cualquiera de estos productos con éxito es comprender que cambian el equilibrio natural de auxina-citoquinina y que la tasa, el momento y el tejido objetivo óptimos varían enormemente según el cultivo, la variedad, la etapa de crecimiento y las condiciones ambientales. Una tasa que promueve el enraizamiento en una especie puede matar a otra, y una pulverización de citoquininas que aumenta la ramificación en un árbol de vivero puede causar un crecimiento vegetativo excesivo y reducir el cuajado de frutos en un huerto. Son esenciales las pruebas a pequeña escala, la atención cuidadosa a las dosis de las etiquetas y la aplicación en la etapa de crecimiento correcta.
Utilizándolos sabiamente
El poder de las auxinas y las citoquininas conlleva riesgos reales, y el error más común que cometen los cultivadores es tratar estas hormonas como "impulsores del crecimiento" genéricos que pueden aplicarse generosamente para obtener resultados garantizados. La realidad es que las hormonas vegetales dependen de la concentración-, son específicas de cada tejido- y son profundamente interactivas. - un pequeño cambio en el ritmo o el momento puede cambiar el efecto de beneficioso a perjudicial. La aplicación excesiva-de auxinas puede causar rizado del tallo, epinastia de las hojas (curvado hacia abajo), malformación de las raíces, flores abortadas y, en el caso de compuestos tipo 2,4-D-, daños herbicidas graves a cultivos sensibles. La aplicación excesiva de citoquinina puede provocar una ramificación excesiva y débil, retraso en el enraizamiento, reducción del crecimiento de las raíces, clorosis de las hojas y un cambio hacia el crecimiento vegetativo a expensas de las flores y los frutos. Debido a que ambas hormonas se mueven a través de la planta e interactúan entre sí y con giberelinas, etileno, ácido abscísico y estrigolactonas, una aplicación destinada a afectar un proceso puede afectar a otros de maneras inesperadas: un aerosol de citoquinina destinado a retrasar la senescencia de las hojas también puede alterar la dominancia apical, cambiar la arquitectura de las raíces y afectar el tiempo de floración.
El enfoque más seguro y eficaz es trabajar con el equilibrio hormonal natural de la planta en lugar de contra él. Las prácticas culturales - de poda para gestionar la dominancia apical, el riego y la nutrición adecuados para mantener la salud de las raíces y el suministro de citoquininas, evitando la compactación del suelo que restringe el crecimiento de las raíces y el uso de prácticas-que promuevan las raíces como la inoculación de micorrizas y la adición de materia orgánica - respaldan un equilibrio saludable de auxinas-citoquininas sin ningún aporte externo. Cuando se necesiten productos hormonales, utilícelos para propósitos específicos y bien-definidos en la etapa correcta: auxina para enraizar esquejes o prevenir la caída de frutos en la dosis indicada; citoquinina para promover la multiplicación de brotes en cultivos de tejidos o para la ramificación dirigida en viveros; productos combinados sólo cuando se comprenda bien la respuesta y el momento del cultivo. Siempre pruebe primero en una pequeña cantidad de plantas, especialmente con nuevos cultivos o productos nuevos, y mantenga registros de la tasa, el tiempo, las condiciones climáticas y la respuesta para que se puedan perfeccionar las aplicaciones futuras. Y recuerde que las hormonas no reemplazan las buenas condiciones de crecimiento - pueden desbloquear el potencial de una planta sana, pero no pueden rescatar una planta estresada por la sequía, la deficiencia de nutrientes, las enfermedades o el suelo pobre. Los rendimientos más altos y los cultivos de mejor-calidad provienen de la combinación de excelentes prácticas culturales y el uso sensato e informado de reguladores del crecimiento de las plantas cuando agregan un valor claro.
Conclusión
Las auxinas y las citoquininas son los arquitectos gemelos del crecimiento de las plantas - uno que se produce en el brote y fluye hacia abajo para impulsar el alargamiento, el enraizamiento y la dominancia apical; el otro se produce en las raíces y fluye hacia arriba para impulsar la división celular, la brotación y el crecimiento de los brotes. Su interacción se rige menos por la cantidad absoluta que por la proporción, como descubrieron Skoog y Miller hace más de setenta años: un nivel alto de auxina en relación con la citoquinina produce raíces, un nivel alto de citoquinina en relación con la auxina produce brotes, y un equilibrio produce callos indiferenciados. Este principio de proporción opera en cada tejido de cada planta, decidiendo si un cogollo permanece inactivo o crece, si una célula se divide o se alarga, si el sistema de raíces o el sistema de brotes tiene prioridad y si las hojas permanecen verdes o comienzan a senificarse. En agricultura, esta asociación es la base para enraizar esquejes, multiplicar plantas en cultivo de tejidos, podar y dar forma a las copas, cuajar y dimensionar los frutos, retrasar la senescencia y gestionar el rendimiento. Pero también es una asociación que exige respeto: estas hormonas son poderosas,-sensibles a la concentración e interactivas, y su mal uso puede causar tanto daño como beneficio su uso juicioso. El productor que comprende cómo funcionan juntas las auxinas y las citoquininas -, que sabe cuándo podar, cuándo aplicar una hormona de enraizamiento, cuándo tiene sentido un aerosol de citoquinina y cuándo la mejor intervención es simplemente mejorar la salud de las raíces - tiene una de las claves más poderosas para una producción de cultivos constante y de alta-calidad.
